Descripción estadística del funcionamiento de una neurona en red

Cuando una neurona está inmersa en una red neuronal activa, podemos describir la activación aprovechando una formulación estadística. De esta manera podremos después juntar muchas neuronas en una red y entender las propiedades de activación emergente del circuito.

Lo primero que supondremos es que la corriente que entra por la membrana de la neurona, como resultado de toda la actividad de sus neuronas presinápticas es altamente ruidosa, irregular, y puede describirse como un ruido gaussiano (blanco o coloreado). Este tipo de corriente tiene la siguiente forma en el tiempo y estadísticamente lo podemos describir con dos parámetros: la media de la corriente mu y su desviación estándar sigma.

Descripción estadística del funcionamiento de una neurona en red

Como resultado de esta entrada de corriente ruidoso por los canales de la membrana, el potencial de membrana de la neurona también tiene una forma irregular, que ocasionalmente llegará al valor umbral y hará que la neurona dispare un potencial de acción. El tiempo que transcurre entre un potencial de acción y el siguiente en una neurona individual es lo que llamamos ISI (inter-spike intervalo en inglés) y es un valor que puede calcularse en función de los parámetros mu y sigma de la corriente de entrada para una neurona de integración y disparo (Integrate-and-fire neuronas) usando el formalismo de Fokker-Planck. Este cálculo nos permite definir una función de respuesta de la neurona phi en función de mu y sigma que nos da la frecuencia de descarga desnudo de la neurona cuando está sometida a una corriente ruidoso de tipo Gaussiano definido por estos parámetros (la frecuencia de descarga desnudo se define como el inverso del ISI medio de la neurona).

Descripción estadística del funcionamiento de una neurona en red

Hemos aprendido pues que una neurona inmersa en una red que muestra actividad muy variable puede describirse suponiendo que conocemos los parámetros de una corriente Gaussiano que aproxima los inputs que recibe. Entonces, la descripción estadística de que disponemos es una relación matemática phi entre los parámetros del input (mu y sigma) y la descarga de la neurona (desnudo).

Descripción estadística del funcionamiento de una neurona en red

¿Cómo se calculan los estados de actividad de una red recurrente?

La corriente sináptico está generado por la actividad de las neuronas presinápticas y por ello la media mu y la desviación estándar sigma dependen de su frecuencia de descarga según las siguientes fórmulas:

¿Cómo se calculan los estados de actividad de una red recurrente?

donde C es el número de neuronas presinápticas que tiene nuestra neurona, desnudo es su frecuencia de descarga, J es la intensidad de las conexiones y los parámetros mu_ext y sigma^2_ext describen la corriente de entrada a la neurona que no depende de las otras neuronas del circuito que simulamos, sino que son fruto de interacciones con neuronas externas al circuito.

Tenemos por tanto ahora una formulación que nos permite pasar de la frecuencia de descarga de un grupo de neuronas presinápticas a la frecuencia de descarga de la neurona postsináptica pasando por los parámetros de la corriente sináptico Gaussiano que las relaciona. Ahora bien, en una red recurrente, una buena fracción de las neuronas presinápticas son neuronas de la misma red y por tanto la neurona que nosotros llamamos postsináptica es en realidad neurona presináptica de muchas otras y viceversa. La única manera de hacer todo esto consistente es imponer que la frecuencia de descarga pre y post-sináptica sea la misma y entonces llegamos a una ecuación cerrada: desnudo daefineix mu y sigma según la ecuación (2), y mu y sigma definen desnudo según la ecuación (1). ¿Qué soluciones podemos encontrar que satisfagan esta condición?

Podemos estudiarlo gráficamente. Si graficas la frecuencia de descarga postsináptica en función de la frecuencia de descarga presináptica, la solución que buscamos será la intersección con la bisectriz (la recta que impone que las dos frecuencias de descarga sean iguales).

Los estados de actividad estables de la red

Puede haber dos tipos de soluciones: soluciones inestables, cuando pequeñas perturbaciones alrededor de la solución hacen que el sistema se aleje de ese estado, y soluciones estables, que no divergen para perturbaciones pequeñas.

Una red puede funcionar como memoria de trabajo

Para poder tener un funcionamiento que permita mantener una memoria necesitaremos que el sistema tenga como mínimo dos estados estables como solución de las ecuaciones (1) y (2). De esta manera, un estímulo breve puede colocar el sistema en uno de los dos estados y esta solución será estable. Cuando vuelva a leer en qué estado está el sistema podré “recordar” cuál era el estímulo que se había presentado. ¿Cómo puedo obtener este funcionamiento? Como representamos en gráficos que sigue (izquierda), el truco es hacer una buena elección del parámetro J y de la función phi, que deberá ser una función creciente con cambio de concavidad alrededor de la bisectriz. De esta manera tenemos dos estados estables:

  1. El estado de actividad espontánea (baja tasa de descarga en toda la red)
  2. Estado de actividad persistente (alta tasa de descarga en una población de la red)
  3. Estos dos estados estables cambian si modificamos el parámetro J, la intensidad de las conexiones dentro de la red, de forma que sólo tenemos el comportamiento deseado (dos estados estables) dentro de un rango relativamente estrecho de valores de J. Hay por tanto que la red esté bastante finamente ajustada para que pueda funcionar como sistema de memoria de trabajo.

    Una red puede funcionar como memoria de trabajo