Descripció estadística del funcionament d’una neurona

Quan una neurona està immersa en una xarxa neuronal activa, podem descriure’n l’activació aprofitant una formulació estadística. D’aquesta manera podrem després ajuntar moltes neurones en una xarxa i entendre les propietats d’activació emergent del circuit.

El primer que suposarem és que el corrent que entra per la membrana de la neurona, com a resultat de tota l’activitat de les seves neurones presinàptiques és altament sorollosa, irregular, i pot descriure’s com a un soroll gaussià (blanc o acolorit). Aquest tipus de corrent té la següent forma en el temps i estadísticament el podem descriure amb dos paràmetres: la mitjana del corrent μ i la seva desviació estàndard σ.

Descripció estadística del funcionament d'una neurona

Com a resultat d’aquesta entrada de corrent sorollós pels canals de la membrana, el potencial de membrana de la neurona també té una forma irregular, que ocasionalment arribarà al valor llindar i farà que la neurona dispari un potencial d’acció. El temps que transcorre entre un potencial d’acció i el següent en una neurona individual és el que anomenem ISI (inter-spike interval en anglès) i és un valor que pot calcular-se en funció dels paràmetres μ i σ del corrent d’entrada per a una neurona d’integració i disparament (integrate-and-fire neuron) usant el formalisme de Fokker-Planck. Aquest càlcul ens permet definir una funció de resposta de la neurona Φ en funció de μ i σ que ens dóna la freqüència de descàrrega ν de la neurona quan està sotmesa a un corrent sorollós de tipus Gaussià definit per aquests paràmetres (la freqüència de descàrrega ν es defineix com l’invers de l’ISI mitjà de la neurona).

Descripció estadística del funcionament d'una neurona

Hem après doncs que una neurona immersa en una xarxa que mostra activitat molt variable pot descriure’s suposant que coneixem els paràmetres d’un corrent Gaussià que aproxima els inputs que rep. Aleshores, la descripció estadística de què disposem és una relació matemàtica Φ entre els paràmetres de l’input (μ i σ) i la descàrrega de la neurona (ν).

Descripció estadística del funcionament d'una neurona

Com es calculen els estats d’activitat d’una xarxa recurrent?

El corrent sinàptic està generat per l’activitat de les neurones presinàptiques i per això la mitjana μ i la desviació estàndard i σ depenen de la seva freqüència de descàrrega segons les següents fórmules:

Com es calculen els estats d'activitat d'una xarxa recurrent?

on C és el nombre de neurones presinàptiques que té la nostra neurona, ν és la seva freqüència de descàrrega, J és la intensitat de les connexions i els paràmetres μext i σext2 descriuen el corrent d’entrada a la neurona que no depèn de les altres neurones del circuit que simulem, sinó que són fruit d’interaccions amb neurones externes al circuit.

Tenim per tant ara una formulació que ens permet passar de la freqüència de descàrrega d’un grup de neurones presinàptiques a la freqüència de descàrrega de la neurona postsinàptica passant pels paràmetres del corrent sinàptic Gaussià que les relaciona. Ara bé, en una xarxa recurrent, una bona fracció de les neurones presinàptiques són neurones de la mateixa xarxa i per tant la neurona que nosaltres anomenem postsinàptica és en realitat neurona presinàptica de moltes altres i viceversa. L’única manera de fer tot això consistent és imposar que la freqüència de descàrrega pre i post-sinàptica sigui la mateixa i aleshores arribem a una equació tancada: ν defineix μ i σ segons l’equació (2), i μ i σ defineixen ν segons l’equació (1). Quines solucions podem trobar que satisfacin aquesta condició?

Podem estudiar-ho gràficament. Si grafiquem la freqüència de descàrrega postsinàptica en funció de la freqüència de descàrrega presinàptica, la solució que busquem serà a la intersecció amb la bisectriu (la recta que imposa que les dues freqüències de descàrrega siguin iguals).

estats d'activitat estables de la xarxa

Hi pot haver dos tipus de solucions: solucions inestables, quan petites pertorbacions al voltant de la solució fan que el sistema s’allunyi d’aquest estat, i solucions estables, que no divergeixen per a pertorbacions petites.

Una xarxa pot funcionar com a memòria de treball

Per a poder tenir un funcionament que permeti mantenir una memòria necessitarem que el sistema tingui com a mínim dos estats estables com a solució de les equacions (1) i (2). D’aquesta manera, un estímul breu pot col·locar el sistema en un dels dos estats i aquesta solució serà estable. Quan torni a llegir en quin estat està el sistema podré “recordar” quin era l’estímul que s’havia presentat. Com puc obtenir aquest funcionament? Tal com representem en el gràfic que segueix (esquerra), el truc és fer una bona tria del paràmetre J i de la funció Φ, que haurà de ser una funció creixent amb canvi de concavitat al voltant de la bisectriu. D’aquesta manera tenim dos estats estables:

  1. L’estat d’activitat espontània (baixa taxa de descàrrega en tota la xarxa)
  2. Estat d’activitat persistent (alta taxa de descàrrega en una població de la xarxa)
  3. Aquests dos estats estables canvien si modifiquem el paràmetre J, la intensitat de les connexions dins la xarxa, de forma que només tenim el comportament desitjat (dos estats estables) dins d’un rang relativament estret de valors de J. Cal per tant que la xarxa estigui bastant finament ajustada per tal que pugui funcionar com a sistema de memòria de treball.